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Alostase

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Alostase é o processo de alcançar a estabilidade, ou homeostase, através de mudanças fisiológicas ou de comportamento.[1] Isto pode ser realizado por meio de uma alteração no eixo HPA hormônios, o sistema nervoso autônomo, citocinas, ou um número de outros sistemas e, em geral, adaptável a curto prazo (McEwen & Wingfield 2003). Alostase é essencial para manter a viabilidade interna em condições de mudança (Sterling & Eyer 1988; McEwen 1998a; McEwen 1998b; Schulkin 2003).

Alostase fornece compensação para vários problemas, como insuficiência cardíaca, insuficiência renal, insuficiência hepática. No entanto, tais estados alostáticos são inerentemente frágeis, e a descompensação pode ocorrer rapidamente, como na  insuficiência cardíaca aguda descompensada.

A natureza do conceito

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O conceito de alostase foi proposto por Sterling e Eyer, em 1988, para descrever um processo adicional de restabelecer a homeostase, mas aquele que responde a um desafio, em vez de um subtil fluxo e refluxo. Esta teoria sugere que tanto a homeostase como alostase são endógenos, responsáveis por manter a estabilidade interna de um organismo. A homeostase, do grego homeo, significa "semelhante", enquanto a estase significa "estabilidade". Alostase foi cunhada da mesma forma, a partir do grego allo, que significa "variável;" assim, "mantendo-se estável por ser variável" (Sterling & Eyer 1988; Klein 2004). A regulação alostática reflete, pelo menos em parte, envolvimento cefálico nos principais eventos regulatórios, em que a regulação fisiológica sistémica é antecipada (Sterling & Eyer 1988; Schulkin 2003). O termo Heterostase[2] também é utilizado no lugar de Alostase, particularmente onde as mudanças de estado são em número finito e, portanto, discretas (e.g. processos computacionais).

Estados Wingfield:

O conceito de alostase, manter a estabilidade através da mudança, é um processo fundamental através do qual os organismos ativamente ajustam, tanto para eventos previsíveis como imprevisíveis... carga alostática refere-se ao custo acumulado para o corpo de alostase, com sobrecarga alostática... sendo um estado em que graves fisiopatologias podem ocorrer... Usando o equilíbrio entre a entrada de energia e despesas como a base para a aplicação do conceito de alostase, dois tipos de sobrecarga alostática têm sido propostos (Wingfield 2003).

Sterling (2004) propõe seis princípios inter-relacionados que fundamentam a alostase:

  1. Os organismos são concebidos para ser eficientes
  2. A eficiência exige reciprocidade de ganhos e perdas (trade-off)
  3. A eficiência também requer ser capaz de prever as necessidades futuras
  4. Tal previsão, requer que cada sensor se adapte para o intervalo esperado de entrada
  5. A previsão também exige que cada efetor adapte a sua saída para o intervalo esperado necessário
  6. A introdução assistida da regulação depende do comportamento, enquanto mecanismos neurais também se adaptam.

O contraste com a homeostase

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A diferença entre alostase e a homeostase é popularizada por Robert Sapolsky no livro Por que as zebras não têm úlceras:

A homeostase é a regulação do corpo para um equilíbrio, por um único ponto de ajuste, tais como o nível de oxigénio no sangue, a glicose no sangue ou o pH do sangue. Por exemplo, se uma pessoa a andar no deserto está quente, o corpo vai suar e vai rapidamente tornar-se desidratado. Alostase é a adaptação, mas em relação a um equilíbrio mais dinâmico. Na desidratação, o suor ocorre como apenas uma pequena parte do processo em que muitos outros sistemas também vão adaptar o seu funcionamento, tanto para reduzir o uso de água como para apoiar a variedade de outros sistemas que se alteram para ajudar. Neste caso, os rins podem reduzir a produção de urina, a membrana mucosa da boca, nariz e os olhos podem secar; urina e suor  irão diminuir; o lançamento de arginina vasopressina (AVP) irá aumentar; e veias e artérias vão contrair-se para manter a pressão arterial com um menor volume de sangue.

McEwen e Wingfield propõem dois tipos de carga alostática que resultam em diferentes respostas:-

Sobrecarga alostática tipo 1 ocorre quando a procura de energia excede a oferta, resultando na ativação do estado de histórico de vida de emergência. Isso serve para direcionar o animal a afastar-se dos estados da vida normal, passando a um modo de sobrevivência que diminui a carga alostática e recupera o balanço energético positivo. O ciclo de vida normal pode ser retomado quando a perturbação passa.

Sobrecarga alostática tipo 2 começa quando há suficiente ou até mesmo excesso de consumo de energia acompanhado de conflitos sociais e de outros tipos de disfunção social. O último é o caso da sociedade humana em determinadas situações que afetam os animais em cativeiro. Em todos os casos, a secreção de glucocorticosteróides e atividade de outros mediadores de alostase, tais como o sistema nervoso autónomo, neurotransmissores CNS e citocinas inflamatórias aumentam e diminuem com a carga alostática. Se a carga alostática é cronicamente elevada, desenvolvem-se patologias. A sobrecarga alostática tipo 2 não desencadea uma fuga de resposta, e só pode ser combatida através da aprendizagem e da mudança na estrutura social (McEwen & Wingfield 2003; Sterling & Eyer 1988)

Considerando que ambos os tipos de alostase estão associados com aumento da libertação de cortisol e catecolaminas, estes afetam diferencialmente tireóide homeostase: concentrações do hormônio da tireóide triiodothyronine diminuem na alostase tipo 1, mas elevada na alostase tipo 2.[3]

Carga alostática

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No longo prazo, alterações alostáticas podem não ser adaptáveis, bem como a continuidade de mudanças alostáticas durante um longo período de tempo podem resultar em desgaste, a chamada carga alostática. Se um indivíduo desidratado é ajudado, mas continua sob pressão e, portanto, não restabelece o normal funcionamento do corpo, o sistema vai descarregar-se. O corpo humano é adaptável, mas não é possível manter a sobrecarga alostática por muito tempo sem consequência.

Controvérsia

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Trevor A. Day argumentou que o conceito de alostase não é mais do que uma mudança de nome original do conceito de homeostase (Day 2005).

  1. Copstead, Lee-Ellen; Banasik, Jacquelyn (2013). Pathophysiology 5th ed. St Louis, Missouri: Elsevier Saunders. ISBN 978-1-4557-2650-9 
  2. Selye, H. (1973) Homeostasis and Heterostasis. Perspectives in Biology and Medicine, 16, 441-445
  3. Chatzitomaris, Apostolos; Hoermann, Rudolf; Midgley, John E.; Hering, Steffen; Urban, Aline; Dietrich, Barbara; Abood, Assjana; Klein, Harald H.; Dietrich, Johannes W. (20 de julho de 2017). «Thyroid Allostasis–Adaptive Responses of Thyrotropic Feedback Control to Conditions of Strain, Stress, and Developmental Programming». Frontiers in Endocrinology. 8. PMC 5517413Acessível livremente. PMID 28775711. doi:10.3389/fendo.2017.00163 

Leitura complementar

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